Nature.com сайтына кергәнегез өчен рәхмәт.Сез кулланган браузер версиясенең CSS ярдәме чикләнгән.Иң яхшы тәҗрибә өчен без яңартылган браузерны кулланырга киңәш итәбез (яки Internet Explorer'та туры килү режимын сүндерегез).Шул ук вакытта, дәвамлы ярдәмне тәэмин итү өчен, без сайтны стильләр һәм JavaScriptсыз күрсәтәчәкбез.
Травматиктан соңгы стресс бозылуы (ПТСД) травма белән бәйле сорауларга курку реакцияләрен нейтральләштерү сәләтенең бозылуы белән характерлана.Кеше һәм хайван тикшеренүләре фронталь кортексның кайбер өлкәләренең куркуны басуның уңышын билгеләүче төп арадашчы буларак катнашуларындагы аермаларны күрсәтәләр, ләкин бу өлкәләрнең дифференциаль катнашуын билгеләүче нейрон схемаларның үзара бәйләнеше ачык түгел.Extкка чыгудагы аерым аермаларның нейрональ схема эшчәнлегендәге аермаларда ничек чагылыш тапканын яхшырак аңлау өчен, без тычкан сублимбик кортексының проекцияләрен ретроград тракторлары белән билгеләдек һәм IL проекция нейроннары эчендә һәм тышында нейрональ проекцияләрне чагыштырдык.Без бу мәгълүматларны анализладык, тычканнарда сүнгән хәтерне саклау дәрәҗәсенә карап төркемләдек.IL-проектлаучы күзәнәкләрдә, арткы параталамустагы нейроннар тычканнарда активлыкны күрсәттеләр, бу юкка чыгуын искә төшерде.IL-проектлаучы күзәнәкләргә өстәп, Fos активлыгы тычкан кластрумының һәм вентраль иппокампаның яхшы резолюциясе белән сайланган өлкәләрендә күзәтелде.Безнең нәтиҗәләр шуны күрсәтә: юкка чыгудагы аермалар IL проекцияләре эчендә һәм тышында нейраль эшчәнлекнең аерым үрнәкләре белән бәйле.
Курку кондиционеры, нейтраль стимул, киресенчә, шартсыз стимул (UCS) белән бәйле булганда барлыкка килә, башта нейтраль стимул, хәзер шартлы стимул (CS), UCS булмаганда шартлы курку реакциясе (CR).Шартлы куркуны кире кайтару UCS1 булмаганда CS-ны кабат-кабат күрсәтү аркасында CR-ның CS-ка кимүе белән бәйле.Элеккеге тикшеренүләр күрсәткәнчә, травматик стрессның бозылуы (ПТСД) шартлы курку җавапларының юкка чыгуын хәтерли алмау белән бәйле.Травматик стресс бозуларын дәвалау өчен танып белү тәртибенең төп нигезе - өйрәнелгән курку җавапларының юкка чыгуына нигезләнгән экспозиция терапиясе3,4.Шуңа күрә, кимерүчеләрнең юкка чыгу куркуындагы һәм төп нейрон механизмнарындагы аерым аермаларны өйрәнү кешенең травмага һәм травматик стресс бозуларын дәвалаудагы аермаларын ачыкларга ярдәм итә ала.Уңышны уңышсыз юкка чыгу хатирәләреннән аера торган нейрон механизмнарны ачыклауда алгарышка карамастан, күп нәрсә ачылырга тиеш.
Кемергеч модельләр бу эштә файдалы, чөнки кимерүчеләрнең юкка чыгуын искә төшерүдә зур аермалар бар7,8,9,10.Халыкның курку юкка чыгу нейрон механизмнарын тикшергән алдагы эш күрсәткәнчә, юкка чыгу өчен инфралибик кортексны (IL) активлаштыру кирәк (11, 12, 13, ләкин 14не карагыз), һәм кайбер тикшеренүләр кимүен ачыклады. Кемергечләр активлыгы, куркыныч булган кимерүчеләр белән чагыштырганда юкка чыгу турында начар хәтерне күрсәтә.Ләкин, зәгыйфьләрнең юкка чыгуын күрсәткәннәр белән чагыштырганда, кимерүчеләрдә куркуны бетерүне җиңеләйтүдә дифференциаль рәвештә катнашкан механизмнар аңлашылмый.
Бер мөмкинлек - кешеләр арасында курку юкка чыгу хәтерендәге аермалар, билгеле афферентлы IL-ларның дифференциаль активлашуы нәтиҗәсе.Анатомик тикшеренүләр18 күрсәткәнчә, баш миенең төрле корталь һәм субкортик өлкәләре тыгыз проекцияләрне ILга җибәрәләр, бу үз чиратында баш миенең күп өлкәләренә эффектив проекцияләр җибәрә.Халык дәрәҗәсендәге тикшеренүләр күрсәткәнчә, амгдалага IL проекцияләре юкка чыгу өчен мөһим, 20,21,22 һәм базололетлы амигдаладан IL кертү шулай ук ​​юкка чыгу белән бәйле.IL-үзәк схемаларның юкка чыгуын искә төшерүдә катнашуы турында аз тикшеренүләр бар, ләкин соңгы эш шуны күрсәтә: вентраль һәм дорсаль иппокампус IL фаразлавында катнаша.Таламусның рекомбинацияләнгән ядрәсенә эффектив проекцияләр, күрәсең, курку юкка чыгу хәтерендә дә катнашалар.
Бу алдагы тикшеренүләр юкка чыгуда катнашкан нейрон схемаларының үзара тәэсирен сурәтли башладылар, ләкин IL-үзәк нейрон схемаларындагы активлык юкка чыгу турында аерым аермаларга йогынты ясыймы-юкмы турында бик аз мәгълүмат бар.Монда без кешеләр арасында курку юкка чыгу хәтерендәге аермаларның баш ми өлкәләрендә IL кертү активлашуы үзгәрүләре белән бәйләнешен ачыкларга тырыштык.Аерым алганда, без таламус (PVT), клавикул (CLA), BLA, һәм вентраль иппокампус (vHPC) паравентрикуляр ядросында IL афферент күзәнәкләренең активлашуын бәяләдек.Бу ми өлкәләре икесе дә сайланганнар, чөнки алар IL-га тыгыз проекцияләр җибәрәләр, һәм курку юкка чыгуда катнашырга мөмкин дип шикләнергә нигез бар 18.Мәсәлән, күптән түгел үткәрелгән тикшерү күрсәткәнчә, PVT, курку алу һәм үрчүдә катнашкан төбәк, юкка чыгу өчен кирәк.Моннан тыш, алдагы тикшеренүләр юкка чыгу хәтерен күрсәтүче тычканнарда базаль амигдала һәм vHPC активлыгын күрсәттеләр.Ниһаять, алдагы әсәрләрнең берсе дә юкка чыгудагы ролен бәяләмәгәнен исәпкә алып, кластер анализы тагын да эзләнүчән.Ләкин соңгы эш куркуның контекстуаль кондиционерында роль уйный дип күрсәтә29.
Вируслы GFP-конфигурацияләнгән ретроград тракторлары үз-үзләрен тотыш сынаулары алдыннан тычканнарның IL-ка укол ясадылар, һәм IL афферентларындагы Fos эшчәнлеге юкка чыгу репликасы, курку искә төшерү һәм тәртип сынаулары булмаган тычканнарда үлчәнде.Безнең нәтиҗәләр шуны күрсәтә: арткы паравентрикуляр таламустан IL-га кадәр булган проекцияләр юкка чыгуын уңышлы искә төшергән тычканнарда активлыкны күрсәтәләр.IL фаразлавына өстәп, клавикуланың һәм вентраль иппокампусның кайбер өлкәләрендә нейрон активлыгы яхшы регрессияләнгән тычканнарда артты.Безнең нәтиҗәләр шуны күрсәтә: ИЛга күрсәтелгән эчке һәм экстриник нейраль эшчәнлек үрнәкләре курку юкка чыгу хәтерендәге аерым аермалар белән бәйле.
Чарльз Ривер Лабораторияләреннән (Ралей, NC) алынган илле дүрт олы ир-ат Спрага-Давли тычканнары (килеп җиткәч 300-325 г) кулланылды.Кычытканнар парлы, 12 сәгатьлек яктылык / караңгы циклда азык-төлеккә һәм суга бушлай керәләр (иртәнге 7дә утлар).Бу экспериментлар өчен ике төркем тычканнар (n = 28 һәм n = 26) кулланылды.Deathлем, хирургик хата, максатчан урында GFP экспрессиясенең булмавы, тукымаларның сыйфаты начар, һәм тәртип проблемалары (Методларда аңлатылган), юкка чыгу төркеменә 21 тычкан, куркуны искә алу төркеменә 7 тычкан, өй кафесы кертелгән.төркем 7 тычканнан торды (соңгы анализга 35 тычкан кертелде).Барлык процедуралар да Стони Брук Университетының хайваннарны карау һәм куллану институциональ комитеты тарафыннан расланды һәм ARRIVE күрсәтмәләренә (https://arriveguidelines.org) һәм лаборатория хайваннарын карау һәм куллану өчен NIH күрсәтмәләренә туры килде.
Кычытканнар операциягә ике көн кала дәваланганнар.Кычыткан кетамин (87 мг / кг) һәм ксилазин (10 мг / кг) белән анестезияләнде, стереотаксик аппаратка урнаштырылды (Стоелтинг, Вудале, IL) һәм AAVrg-CAG-GFP (Аддген, 30) IL-ка бер яклы уколлар алдылар.(сул һәм уң уколларны баланслау).Инъекция өчен 22 үлчәүле каннула урынына төшерелде (AP: + 3.00, ML: ± 0.6, DV: - 5.2).28G эчке каннуланы (PE 20 торбасы аша инфузия насосына тоташтырылган) кертү каннуласына минутына 0,15 µл тизлегендә 0,6 µл вирус җибәрү өчен һәм инфузия өзелгәннән соң 5 минутка калдырыгыз..Тегүдән соң, тычканнарга мелоксикам (1 мг / кг) укол ясадылар һәм хәрәкәт итә алгач, алар үз кафесларына кайтарылды.Кычытканнар вирусны торгызу һәм ретроград ташу өчен 7 атна чамасы үз капкаларында сакланганнар.Өч тычкан наркоз астында үлде, нәтиҗәдә 51 тычкан (94%) операциядән уңышлы торгызылды.
Барлык процедуралар да 32,7 см × 25 см × 21 см кондиционер палаталарында башкарылды (Clever Systems Inc., Reston, VA) 45,7 см × 43,2 см × 43,2 см тавышны сеңдерүче изоляция тартмаларында (Акыллы Sys. Inc.).).Extкка чыгу өйрәнү һәм юкка чыгу сессияләре вакытында контекст оригиналь шартлы контексттан аерылып үзгәртелде.А шартына (курку тудыру) 28 вольтлы яндыру, көнкүреш лампочкалары (Чикаго Микро Яктырту, Бөекбритания) кертелгән, ә В шартлары (юкка чыгу күнегүләре, юкка чыгу сынаулары, һәм куркудан искә төшерү тесты) инфракызыл LED лампалар (Univivi IR Illuminator, Шэньчжэнь) кертелгән. ., Китай;U48R).Моннан тыш, А контекстында тотрыксыз корыч һәм плексигласс стеналары булган тибрәнүгә каршы идән булса, В контекстында идәнгә һәм стеналарга буялган металл кыстыргычлар бар.В контексты формасы шулай ук ​​стандарт кондиционер камерасына 33,5 см х 21,3 см кәкре металл кертү белән үзгәртелде.Моннан тыш, А контекстында палаталар 5% кислотасы белән сөртелде, В контекстында палаталар 5% аммиак гидроксиды белән сөртелде.Ниһаять, В контекстында тычканнарны сынау бүлмәсенә чиләкләрдә китерделәр, арбалардагы кафеларда әйләндереп алу урынына.Behз-үзеңне тоту сессияләре өске камера белән яздырылды, һәм һәр камерадан видео сигнал программа тәэминаты белән тәэмин ителде (FreezeScan 2.00, Clever Sys. Inc., Reston, VA) пиксель үзгәрүләренә нигезләнеп сүнгән тәртипне бәяләде.Компьютер белән бәяләнгән сүнү тәртибе кул белән бәяләнгән әзерләнгән күзәтүчеләрнең тәртибенә туры килсен өчен параметрлар сайланды.Туңдыру вакытының процентын күрсәтүче кыйммәт 30 секунд аралыгында әйләнде.
Барлык тәртип программалары яктылык / караңгы циклның якты өлеше вакытында башкарыла.Кычытканнар үз-үзләрен тотыш процедуралары башланыр алдыннан 5 көн алдан эшкәртелгәннәр һәм соңгы өч көн эчендә тәртип бүлмәсенә китерелгәннәр.Behaviorз-үзеңне тотыш сынавының беренче көнендә юкка чыгу төркемен курку шартлы рефлекска урнаштырдылар, аннары А контекстына урнаштырдылар, 6 минут стимуллаштырылмаган аклиматизация периоды бирделәр, аннары ике комбинацияне дә 4 кГц, 76 дБ, 30 с бирделәр. .тон һәм гомуми бетү, 1,0 мА, 1 с тибү (2 мин ITI).Барлык тәртип күнегүләре өчен тычканнар стимулның соңгы презентациясеннән 2 минуттан соң капкага кайтарылды.Икенче көнне юкка чыгу-чакыру төркемендәге тычканнар В контекст бүлмәсенә урнаштырылды һәм 6 минутлык яшәү чорыннан соң юкка чыгу тренингы буларак 20 тавышлы презентация (2 мин ITI) башкардылар.Икенче көнне юкка чыгу төркемендәге тычканнар В контекстында 4 тонга тәэсир иттеләр, 6 минутлык аккриматизация чорыннан соң юкка чыгу сынаулары.Extкка чыгу хәтер төркемендәге тычканнар тәртип сессиясеннән 60 минуттан соң майланганнар.Курку хатирәләрен уята торган контроль тычканнар A. контекстында курку шартлы җавапның беренче көнендә бер үк процедурага дучар булдылар, кырык сигез сәгатьтән соң, тычканнар В контекст бүлмәсенә урнаштырылды һәм 4 аудио презентациягә дучар ителделәр (2- минут ITI) искә төшерү тесты буларак.6 минутлык аклиматизация периодыннан соң курку.Кычытканнар тәртип сессиясеннән 60 минуттан соң майланганнар.Өйдәге контроль тычканнар төркеме эксперимент дәвамында өй капкаларында калды һәм эксперимент тычканнар белән бер көнне парфюмерияләнде.Ике төркем тычканнарның һәрберсе ике сериягә бүленде, һәм һәр төркемдәге хайваннар саны серия арасында балансланды.Курку хатирәләр төркемендәге бер тычкан анализдан чыгарылды, чөнки ул курку кондиционеры билгеләрен күрсәтмәде (курку хатирәләрен сынау вакытында 15% тан кимрәк туңдыру).Behaviorз-үзеңне тоту срокы схемасы өчен 2A рәсемен кара.
Кычытканнар Фаталь Плюс эремәсе (100 мг / кг) белән артык дозаланган, аннары бозлы салкын 10% ПБС белән майланган, аннары 10% буферланган формалин.Баш мие алынды һәм 30% сакароза эремәсендә формалинда 4 ° C температурада 1 атна дәвамында сакланды.Аннары баш мие туңдырылды һәм 40 мм калынлыктагы криостатка киселде.Секцияләр 10 ° ПБСта 4 ° C дәрәҗәсендә эзлекле сакланган.Аннары, иммунофлюорсессия ирекле йөзүче бүлекләрдә кызыклы ми өлкәсен үз эченә алган.Бүлекләр 10% ПБСта 3 тапкыр юылды, һәрберсе 5 минутка.Шуннан соң бүлекләр бүлмә температурасында 2 сәгать гадәти кәҗә зарарының 5% блоклау эремәсендә инкубацияләнде, аннары 10% ПБСта 5 минут эчендә тагын өч тапкыр юылды.Аннары бүлекләр төнлә 4 ° C температурада беренчел антителаларда инкубацияләнделәр (c-Fos, 22 2250, 1: 500) (Күзәнәк сигнализациясе, Данверлар, MA) 10% ПБСта 1% BSAда эретелгән.Икенче көнне, бүлекләр 10% ПБСта 30 минутта 4 ° C ка юылды, аннары 3 тапкыр 5 минутта 10% ПБС белән юылды һәм икенчел антитела белән инкубацияләнде (Alexa Fluor 594 кәҗә куянга каршы, кызыл коньугат, 1: 500) ).) (Инвитроген, Карлсбад, Калифорния) бүлмә температурасында 2 сәгать.5 минут эчендә 10% ПБСта 3 өстәмә юудан соң бүлекләр пыяла слайдларга урнаштырылды һәм Fluoromount-G (Invitrogen) белән мөһерләнде.Иммунотациянең рәсемле рәсемнәрен карагыз.
Infinity3 санлы фотоаппарат (Луменера, Оттава, Онтарио, Канада) һәм Zeiss микроскопына тоташтырылган җиңел двигатель ярдәмендә флуоресцент микроскоп кулланылды, кызыксыну миенең һәр төбәгеннән рәсемнәр алу өчен, шул исәптән бүлекләрне дә кертеп. Иммунофлюорсентсыз IL.инъекция мәйданының дөрес урнашуын раслау өчен башкарылды.Күзәнәкләрне санау өчен кулланылган рәсемнәр 20х зурлыкта алынган.Eachәрбер тукыма бүлеге өчен GFP-ны визуальләштерергә мөмкинлек бирүче фильтр белән бер рәсемне алыгыз, икенчел антителада Alexa Fluor кызыл конжугатын визуальләштерергә мөмкинлек бирүче фильтр белән, һәм сурәтләү өчен программа тәэминаты (Infinity Analyse, 3 версия) кулланылды. каплау.Бер үк экспозиция вакытын кулланып, баш миенең барлык өлкәләренең барлык рәсемнәрен алыгыз.Алты тычкан анализдан чыгарылды, чөнки вирусның төп таралуы IL читендә булган (88%).Тагын сигез тычкан чыгарылды, чөнки вирус IL-га һөҗүм итсә дә, алар кызыклы ми өлкәләрендә җитәрлек GFP экспрессиясен күрсәтмәделәр.Моннан тыш, тукымаларның сыйфаты начар булганга бер тычкан чыгарылды.
Imageәрбер рәсем өчен бер үк процедура кулланып J (NIH) рәсемендәге фон тавышын киметү өчен яктылыкны һәм контрастны көйләгез.Гомуми ретроградлы күзәнәкләр, гомуми Fos маркалы күзәнәкләр һәм гомуми икеле маркалы күзәнәкләр өчен санау эксперимент тарафыннан кул белән башкарылды, ул хайваннарны танымаган, Image J цитометры плагины ярдәмендә.Күзәнәкләр саны күзәнәкләргә / мм2 нормальләштерелде.IL-проектлаучы күзәнәкләрдә Fos экспрессиясен анализлау өчен, икеләтә маркалы күзәнәкләр саны ретроградлы күзәнәкләрнең гомуми санына нормальләштерелде.MBLA, mvHPC һәм pvHPC анализы өчен, 20х рәсемнән күзәнәк саннары җыелды һәм күзәнәкләргә / мм2 нормальләштерелде.Баш ми өлкәләрен анализлау өчен, 20х рәсем яки 20х рәсемнең бер өлеше анализланды һәм күзәнәкләргә / мм2 нормальләштерелде.VHPC анализына CA1, CA2 һәм субдоминант vHPC регионнары керде.1 нче рәсемдә самолетның алгы-арткы чикләрен билгеләгән рәсемнәр белән анализланган ми өлкәләре күрсәтелгән.
Кыскартулар һәм кызыклы ми өлкәләренең урнашуы.Кулъязмада бирелгән кыскартуларны һәм ми өлкәләренең урнашу урыннарын аңлату.Иҗтимагый домен ми картасы Суансоннан алынган (2004) Баш мие картасы: Rat Brain структурасы, 3 нче чыгарылыш, Creative Commons Attribution-NonCommмер 4.0 халыкара лицензиясенә лицензияләнгән (https://creativecommons.org/licenses/by-nc/ 4.0) ./), https://larrywswanson.com сайтында йөкләү өчен бар.
Туңдыру вакыты уртача 30 секунд тон уйнау чорында, арадаш интервалларны исәпкә алмаганда.Extкка чыгуны искә төшерү ставкалары юкка чыгу вакытында сүнгән вакыт процентын күрсәтеп исәпләнде, юкка чыгу өчен беренче 4 сынау вакытында (дүрт юкка чыгу тонында юкка чыга / юкка чыгу өчен беренче дүрт тонда юкка чыга * 100).Түбән баллар яхшы хәтерне күрсәтәләр, һәм югары баллар начар хәтерне күрсәтәләр.Кычытканнар юкка чыгу исәбе буенча сортланганнар, юкка чыгу искә алу баллының өчтән бер өлешендә тычканнар "начар юкка чыгу тычканнары" классификацияләнгәннәр, юкка чыгу искә алу баллының соңгы өчтән икесендә тычканнар "яхшы" классификацияләнгән.Хәтер сүнгән тычканнар.
Параметрик булмаган тестлар кулланыла, чөнки мәгълүмат еш тарату һәм / яки вариантларның бер тигезлеге турындагы фаразларны боза.Spearman дәрәҗәсе корреляциясе юкка чыгу искә төшерү баллары белән Fos маркерлары һәм баш ми өлкәләрендә икеле маркерлар арасында мөһим ассоциация бармы-юкмы икәнен ачыклау өчен кулланылды.Манн-Витни U-тесты ике бәйсез төркем арасында аерма барлыгын ачыклау өчен кулланылды.Крускал-Валлис тесты 2 яки күбрәк төркемнең бер-берсеннән аерылып тору-булмавын ачыклау өчен кулланыла, һәм Крускал-Валлис статистикасы мөһим булганда Даннны чагыштыру тесты кулланыла.Extкка чыгу вакытында сүнү группа белән вариантны кабат-кабат анализлау ярдәмендә бәяләнде, предметара фактор буларак тест. Барлык статистик тестлар өчен p <0.05 булганда нәтиҗәләр мөһим саналды. Барлык статистик тестлар өчен p <0.05 булганда нәтиҗәләр мөһим саналды. Результататы считались значимыми при p <0,05 для всех статистических тестов. Барлык статистик тестлар өчен нәтиҗәләр p <0.05 күләмендә мөһим саналды.当 所有 统计 <<p <0.05 时 ， 结果 被。。。当 所有 统计 <<p <0.05 时 ， 结果 被。。。 Результататы считались значимыми при p <0,05 для всех статистических тестов. Барлык статистик тестлар өчен нәтиҗәләр p <0.05 күләмендә мөһим саналды.
2 нче рәсемдә эксперименталь вакыт сызыгы (2A рәсем) һәм юкка чыгу куркынычы булган барлык тычканнарның еш бүленеше күрсәтелә (2Б рәсем). Яхшы һәм начар юкка чыгу төркемнәрендәге тычканнар бу исәпләнгән юкка чыгу баллларында аерылып тордылар (U = 0, p <0,001) (2С рәсем). Яхшы һәм начар юкка чыгу төркемнәрендәге тычканнар бу исәпләнгән юкка чыгу баллларында аерылып тордылар (U = 0, p <0,001) (2С рәсем). Крысы в ​​группах с хорошим һәм плохим угашением значительно различались по этим рассчитанным показателям припоминания угашения (U = 0, p <0,001) (рис. 2C). Яхшы һәм начар юкка чыгу төркемнәрендәге тычканнар бу исәпләнгән юкка чыгу ставкаларында аерылып тордылар (U = 0, p <0,001) (Рәсем 2C).= 这些 计算 = = = = = = = = U = 0 ， p <0,001） C C 2C）。。 U = 0 ， p <0,001） （C 2C ， В этих рассчитанных показателях припоминания угашения крысы в ​​группах с хорошим и плохим угашением значительно различались (U = 0, p <0,001) (рис. 2C). Бу исәпләнгән юкка чыгу ставкаларында яхшы һәм начар юкка чыгу төркемнәрендәге тычканнар аерылып тордылар (U = 0, p <0,001) (Рәсем 2C).Яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку шартлы рефлекс сессиясенең төп чорында курку искә төшерү вакытында зур аерма юк иде (X2 (2) = 2.746, p = 0.253) (2D рәсем).Моннан тыш, курку шартлы рефлексның беренче тонын тәкъдим иткәндә, яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу һәм куркуны искә төшерү төркемнәре арасында туңдыру вакытында зур аерма юк иде (X2 (2) = 1.107, p = 0.575), шулай ук ​​икенче тонда курку вакытында.Кондиционер сессиясе вакытында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу һәм куркуны искә төшерү төркемнәре арасында туңдыру вакытында зур аерма бар иде (X2 (2) = 2.214, p = 0.331) (2D рәсем).Яхшы һәм начар юкка чыгу төркемнәре арасында юкка чыгу өчен төп аерма юк иде (U = 45.00, p = 0.799) (2D рәсем). Алга таба, сынау блогының (блокка 5 тон) туңдыруга өйрәтү вакытында (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0,001) төп эффект булды, юкка чыгу өйрәнүенең булганын күрсәтә (2D рәсем) ). Алга таба, сынау блогының (блокка 5 тон) туңдыруга өйрәтү вакытында (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0,001) төп эффект булды, юкка чыгу өйрәнүенең булганын күрсәтә (2D рәсем) ). Затем наблюдался значительный основной зи кнного зока (5 жанов на бак) на время, затрачиваемое на замирание во время чировингки угашения (F (2,884, 54,80) = 8,331, пс зы). рис. 2D). Соңыннан сынау блогының юкка чыгу күнегүләре вакытында (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0,001) туңдыру өчен алынган вакытта төп блокның төп эффекты булган (Рәс. 2D). ).接下来 ， 在 88 块 块 块 块 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 8. 88 8. 8. 8. 。接下来 ， 在 88 块 块 块 块 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 8. 88 8. 8. 8. 。 Затем, во время обучения угашению, Кныные Баки (5 шанов на Бак) оказали значительное основное влияние на время замирания (F (2,884, 54,80) = 8,331, б <0,001) 2D). Соңыннан, юкка чыгу өйрәнү вакытында, сынау блоклары (блокка 5 тон) сүнгән вакытка зур йогынты ясады (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0,001), юкка чыгу өйрәнүенең булганын күрсәтә (.2D рәсем) .Ләкин, юкка чыгу төркеме (F (1, 19) = 3.091, p = 0.095) юкка чыгу күнегүләре вакытында сүнгән вакытка бернинди тәэсир итмәде, һәм сынау блокы белән юкка чыгу төркеме арасында үзара бәйләнеш юк иде (F (4) , 19)).76) = 1.890, p = 0.121) (2D рәсем). Тест сессиясе вакытында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу һәм курку искә төшерү төркемнәре арасында төп аерма бар иде (X2 (2) = 8.569, p = 0.014), хәтта куркуны искә төшерү төркеме туңды. яхшы юкка чыгу төркеменә караганда күбрәк (уртача дәрәҗә аермасы. = 10.57, p = 0.017), ләкин начар юкка чыгу төркеме түгел (уртача дәрәҗә аермасы. = - 3.714, p> 0.999) (2D рәсем). Тест сессиясе вакытында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу һәм курку искә төшерү төркемнәре арасында төп аерма бар иде (X2 (2) = 8.569, p = 0.014), хәтта куркуны искә төшерү төркеме туңды. яхшы юкка чыгу төркеменә караганда күбрәк (уртача дәрәҗә аермасы. = 10.57, p = 0.017), ләкин начар юкка чыгу төркеме түгел (уртача дәрәҗә аермасы. = - 3.714, p> 0.999) (2D рәсем).Тест сессиясе вакытында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу һәм курку искә төшерү төркемнәре арасында төп аерма вакытында туңдыру вакытында (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) арасында зур аерма бар иде, хәтта курку төркеме туңды. шактый.больше, чем в группе хорошего вымирания (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), ноябрь не группа плохого вымирания (средняя разница рангов = -3,714, p> 0,999) (рис 2D). яхшы юкка чыгу төркеменә караганда зуррак (уртача аерма = 10.57, p = 0.017), ләкин начар юкка чыгу төркемендә түгел (уртача дәрәҗә аермасы = −3.714, p> 0.999) (2D рәсем).2 X2 (2) = 8.569 ， p = 0.014） ， 因此 着 组 组 组 组 组 组（平均 秩 差 = 10.57 ， p = 0.017） ， 但 差 差 - = - 3.714 ， p> 0.999） （图 2D）。2 x2 (2) = 8.569 ， p = 0.014） ， 恐惧 = 组 组 组 组 组 组 组 组.5 组 组 （10. 10. = 10.57 ， p = 0.017） ， 但 差 差 - = - 3.714 ， p> 0.999） （图 2D）。 В течение периода тировирования наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угашением, группой с плохим угашением и группой с припоминанием ст стяа с точки зрения времени замиря на схход . Сынау чорында яхшы юкка чыгу төркеме, начар юкка чыгу төркеме һәм базны туңдыру вакыты буенча куркуны искә төшерү төркеме арасында зур аерма бар иде (X2 (2) = 8.569, p = 0.014), шуңа күрә курку искә төшерә группа яхшы юкка чыгу төркеменә караганда ешрак туңдырыла (уртача дәрәҗә аермасы = 10.57, p = 0.017), ләкин начар юкка чыккан төркем түгел (уртача дәрәҗә аермасы = -3.714, p> 0.999) (2D рәсем).Яхшы юкка чыгу төркеме, начар юкка чыгу төркеме, һәм куркуны искә төшерү төркеме шулай ук ​​сынау сессиясенең тон презентациясе вакытында сизелерлек аерылып торды (X2 (2) = 14.93, p = 0,001), шуңа күрә яхшы юкка чыгу төркеме сизелерлек аз иде. вакыт.зәгыйфь юкка чыгу төркеменә караганда туңдыру вакыты (уртача дәрәҗә аермасы = 9.286, p = 0.044) һәм курку хәтер төркеме (уртача дәрәҗә аермасы = 13.86, p = 0,001) (2D рәсем).
Extкка чыгуын искә төшерүдә аерым аермалар.А) Хирургия һәм тәртип процедураларының планы.Б) ешлык бүленеше, хәтер балларының юкка чыгуында аерым аермаларны күрсәтә.В) исәпләнгән юкка чыгу баллларына нигезләнеп эшләнгән төркемнәрнең ике төрле фенотипны күрсәтүе.(D) Вакыт тычканнарының уртача проценты начар юкка чыгу, яхшы юкка чыгу, һәм шартлы курку рефлекс сессиясенең 30 секунд күзәнәкләрендә искә төшерү, 20, 30 с тонда юкка чыгу өйрәнү сессиясе вакытында 5 блокка егылды (4 тон) .һәрберсе), һәм дүрт тонда сүнгән хатирәләр һәм курку хатирәләре сессияләрендә.Хата юллары уртача стандарт тайпылышны күрсәтә. * p <0.05, ** p <0.01, *** p <0,001, **** p <0.0001. * p <0.05, ** p <0.01, *** p <0,001, **** p <0.0001. * р <0,05, ** р <0,01, *** р <0,001, **** р <0,0001. * p <0.05, ** p <0.01, *** p <0,001, **** p <0.0001. * p <0.05 ， ** p <0.01 ， *** p <0,001 ， **** p <0.0001。 * p <0.05 ， ** p <0.01 ， *** p <0,001 ， **** p <0.0001。 * р <0,05, ** р <0,01, *** р <0,001, **** р <0,0001. * p <0.05, ** p <0.01, *** p <0,001, **** p <0.0001.
Ретроград күрсәткече IL-ка кертелде (3A рәсем) һәм кызыксыну өлкәсенең алгы-арткы күчәре буенча GFP + күзәнәкләренең саны билгеләнде (3Б-Ф).Алдагы, урта һәм арткы PVT (X2 (2) = 8.200, p = 0.017) арасында GFP + күзәнәкләре санында зур аерма бар иде, шуңа күрә mPVT aPVT (уртача дәрәҗә) аермасына караганда GFP + күзәнәкләрен сизелерлек күрсәтте.= 18.37, p = 0.035) һәм pPVT (уртача дәрәҗә Diff. = 17,71, p = 0.045) (3С рәсем).Берничә хайван pCLAдагы GFP + күзәнәкләрен тапмасалар да, шуңа күрә бу төбәктәге эшчәнлекне картая алмасалар да, алдынгы, урта һәм арткы CLA арасында зур аерма юк (X2 (2) = 5.596, p = 0.061).GFP + күзәнәкләре саны (3D рәсем).Аннары, кайбер GFP + күзәнәкләре aBLA яки avHPCда берничә тычканда булганлыктан, бу өлкәләрнең урта һәм аркасы гына анализланды.Урта һәм арткы BLA (U = 393, p = 0,009) GFP + күзәнәкләре саны белән аерылып тордылар, шуңа күрә pBLA IL проекцияләрен mBLAга караганда күбрәк күрсәтте (3E рәсем).Шулай ук, урта һәм арткы vHPCлар арасында зур аерма бар иде, шуңа күрә pvHPCлар mvHPC'ларга караганда күбрәк IL проекцияләрен күрсәттеләр (U = 403.5, p = 0.014) (Рәсем 3F).Рәсем 3G - Fos, aavRG-GFP һәм икеләтә маркалы күзәнәкләрне күрсәтүче үрнәк сурәт.
Бөтен ми өлкәсендә IL афферентларын санлагыз.А) aavRG-CAG-GFP таратуның схематик чагылышы.Б) кызыклы ми өлкәсендә төрле антеропостериор урыннарда ретроград маркерларының рәсемле рәсемнәре.Антеропостериор күчәре буенча ретроград маркировкасы күләме (C) паравентрикуляр таламус, (D) клавикул, (E) базололетлы тонзил һәм (F) вентраль иппокампус.(G) Ретроград aavRG маркировкасын, Fos маркировкасын, һәм aPRT һәм Fav маркировкасын икеләтә күрсәтүче рәсемнәр.Хата юллары уртача стандарт тайпылышны күрсәтә. * p <0.05, ** p <0.01. * p <0.05, ** p <0.01. * р <0,05, ** р <0,01. * p <0.05, ** p <0.01. * p <0.05 ， ** p <0.01。 * p <0.05 ， ** p <0.01。 * р <0,05, ** р <0,01. * p <0.05, ** p <0.01.Масштаб бар 100 мм.А панелендәге иҗтимагый домен ми картасы Swanson (2004) ми картасы: Кычыткан ми структурасы, 3 нче чыгарылыш, Creative Commons Attribution-NonCommons 4.0 халыкара лицензиясенә лицензияләнгән (https://creativecommons.org/licenses/by-nc )./4.0/) https://larrywswanson.com сайтында йөкләү өчен бар.
Глобаль һәм IL проекциясенә хас Fos эшчәнлеге барлык тычканнарда aPVT, mPVT һәм pPVT анализланган.APVT (X2 (3) = 3.888, p = 0.274) (4A рәсем) яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү һәм өй күзәнәк төркемнәре арасында зур аерма юк иде, һәм Fos арасында мөһим бәйләнеш юк иде. белдерү һәм юкка чыгу арасында aPVT (rs = 0.092, p = 0.691) (рәсем 4B) яки aPVT IL афферентларында Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу (rs = 0.143, p = 0.537) (4D рәсем).Ләкин, aPVT IL афферентларында Fos экспрессиясе яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү һәм өй күзәнәк төркемнәре (X2 (3) = 15.05, p = 0,002) арасында аерылып торды, шуңа күрә куркуны искә төшерү төркеме чагыштырмача яхшы юкка чыгуын күрсәтте.регрессия (уртача дәрәҗә аермасы = 11.54, p = 0,003), начар регрессия (уртача дәрәҗә аермасы = 10.57, p = 0.034), һәм өй күзәнәге (уртача дәрәҗә аермасы = 12,79, p = 0,005) төркемнәр (4C рәсем).Алга таба, яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү, һәм mPVT (X2 (3) = 2.272, p = 0.518) (4E рәсем) һәм FP экспрессиясе өчен өй күзәнәк төркемнәре арасында зур аерма юк иде..Extкка чыгу белән мөһим корреляция (rs = 0.168 p = 0.468) (4F рәсем).Яхшы, начар, курку искә төшерү һәм өй күзәнәк төркемнәре арасында IL афферентлы mPVT күзәнәкләрендә (X2 (3) = 9.252, p = 0.026) зур аерма булса да, соңгы чагыштыру бер-икесен дә күрсәтмәде.Төркемнәр арасында зур аермалар (Рәсем 4G).Моннан тыш, IL-афферентлы mPVT күзәнәкләрендә Fos экспрессиясе белән юкка чыгу (rs = 0.174, p = 0.450) арасында мөһим бәйләнеш юк иде (4H рәсем). Алга таба, pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0,003) буенча Fos экспрессында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү, өй капас төркемнәре арасында зур аерма бар иде, яхшы юкка чыгу төркеме (уртача дәрәҗә) Аерма. өй кафесы төркеме (4I рәсем). Алга таба, pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0,003) буенча Fos экспрессында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү, өй капас төркемнәре арасында зур аерма бар иде, яхшы юкка чыгу төркеме (уртача дәрәҗә) Аерма. өй кафесы төркеме (4I рәсем). Далее, наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом ст стира и домашней клеткой в ​​чесрессии Фос в пПВТ (X2 (3)) Аерма. виряженная зира Фос, чем в группа группа домашних клеток (рис. 4I). Алга таба, яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү һәм pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0,003) Fos экспрессиясендә өй күзәнәк төркемнәре арасында зур аерма бар иде, шулай итеп яхшы юкка чыгу төркеме (уртача дәрәҗә Diff. = 14.96, p = 0.010), ләкин начар юкка чыгу төркемендә түгел (уртача дәрәҗә аермасы = 12.86, p = 0.113) яки курку хәтер төркеме (уртача дәрәҗә аермасы = 2.571, p> 0.999), Fos экспрессиясенә караганда ачык күренә. өй күзәнәк төркеме (4I рәсем).其次 ， ppvt 中 fos 表达 好 消 2 2 2 2 2 x2 （3） = 13.89 ， p = 0.003） 使得 消 组 R Rank дәрәҗәсе дифф дигәнне аңлата.= 14.96, p = 0.010) ， 但 不是 Mean (уртача дәрәҗә аермасы. = 12.86, p = 0.113) 或 恐惧 回忆 (уртача дәрәҗә аермасы. = 2.571, p> 0.999) ， 比 家庭 笼 图 4I ）。= 14.96, p = 0.010) ， 但 不是 Mean Mean (уртача дәрәҗә аермасы. = 12.86, p = 0.113)）。Икенчедән, яхшы, начар, куркуны искә төшерү һәм өй күзәнәк төркемнәре (X2 (3) = 13.89, p = 0,003) арасында pPVT формасында Fos экспрессында зур аермалар бар иде, яхшы кабул итү төркемен ясыйлар (уртача дәрәҗә аермасы = 14.96).. . , p = 0.010), ләкин юкка чыгу начаррак түгел (уртача дәрәҗә аермасы = 12.86, p = 0.113) яки курку искә төшерү төркеме (уртача дәрәҗә аермасы = 2.571, p> 0.999) өй күзәнәк төркеменә караганда (4I рәсем)..Ләкин, pPVT Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу искә төшерү арасында мөһим бәйләнеш юк иде (rs = 0.051, p = 0.825) (Рәсем 4J).Ниһаять, яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку хатирәләре һәм өй күзәнәкләрендә (X2 (3) = 12.34 p = 0,006) группалар арасында pPVT IL афферентларында Fos экспрессында зур аерма бар, шуңа күрә IL-да яхшы Fos экспрессиясе булган юкка чыгу төркемнәренә караганда начаррак (уртача дәрәҗә аермасы = 12.54, p = 0.014) һәм өй күзәнәгендә (уртача дәрәҗә аермасы = 12.89, p = 0.049) (4К рәсем) һәм pPVT эчендә IL афферентлары белән актив бәйләнештә һәм юкка чыгу, яхшырак юкка чыгу искә төшерү бу IL афферентларының активлашуы белән бәйле (rs = -0.438, p = 0.047) (Рәсем 4L).
Яхшы регрессияне күрсәткән тычканнардагы арткы паравентрикуляр таламусның (PVT) IL афферентларында фос активлыгы артты.А) APVT-та Fos экспрессиясендә төркемнәр арасында зур аерма юк иде.Б) APVT-та Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу арасында мөһим бәйләнеш юк иде.(C) Куркуны искә төшерү төркеме бүтән төркемнәр белән чагыштырганда IL афферентларында Fos экспрессиясен күрсәтте.(D) IL афферентларында Fos экспрессиясе белән aPVT-та юкка чыгу арасында бернинди мөһим бәйләнеш юк иде.(E) mPVT-та Fos экспрессында зур төркемнәр аермалары юк иде.F) mPVT-та Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу хәтере арасында мөһим бәйләнеш юк иде.(G) mPVTдагы афферентлы IL күзәнәкләрендәге фос белдерү төркемнәр арасында аерылып тормады.(H) IL афферентларында Fos экспрессиясе белән mPVT-та юкка чыгу арасында бернинди мөһим бәйләнеш юк иде.(I) Яхшы юкка чыккан төркем, ләкин бүтән төркем юк, өй кафе төркеме белән чагыштырганда pPVT-та Fos активлыгын күрсәттеләр.(J) pPVT-та Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу арасында мөһим бәйләнеш юк иде.(К) Яхшы юкка чыгу төркеме зәгыйфь юкка чыгу төркеме һәм өй күзәнәк төркеме белән чагыштырганда, IL афферент күзәнәкләрендә Fos экспрессиясен күрсәтте.(L) IL афферентларында Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу искә төшерү арасында зур бәйләнеш бар, шуңа күрә яхшы юкка чыгу искә төшерү IL афферентларында зуррак Fos экспрессиясе белән бәйле.Хата юллары уртача стандарт тайпылышны күрсәтә. * p <0.05, ** p <0.01. * p <0.05, ** p <0.01. * р <0,05, ** р <0,01. * p <0.05, ** p <0.01. * p <0.05 ， ** p <0.01。 * p <0.05 ， ** p <0.01。 * р <0,05, ** р <0,01. * p <0.05, ** p <0.01.
ACLA һәм тычканнарның mCLAдагы глобаль һәм IL проекциясенә хас Fos эшчәнлеге барлык төркемнәрдә анализланды. ACLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) формасында Fos экспрессында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү, өй кафе төркемнәре арасында зур аерма бар иде, хәтта куркуны искә төшерү төркеме (Урта дәрәҗә аермасы. = 14.50, p = 0.049), ләкин ярлылар да (уртача дәрәҗә аермасы. = 10.21, p = 0.373) һәм яхшы юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы. = 4.607, p> 0.999) төркемнәре өй кафе төркеменә караганда күбрәк Fos экспрессиясен күрсәттеләр ( 5A рәсем). ACLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) формасында Fos экспрессында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү, өй кафе төркемнәре арасында зур аерма бар иде, хәтта куркуны искә төшерү төркеме (Урта дәрәҗә аермасы. = 14.50, p = 0.049), ләкин ярлылар да (уртача дәрәҗә аермасы. = 10.21, p = 0.373) һәм яхшы юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы. = 4.607, p> 0.999) төркемнәре өй кафе төркеменә караганда күбрәк Fos экспрессиясен күрсәттеләр ( 5A рәсем). Между группами с хорошим угашением, плохим угашением, припоминанием ст стаа һәм домашним клетками наблюдалась значительная разница в черрессии Фос в аКЛА (X2 (3) = 8,455, пч). = 0,049). . 5А). ACLA Fos экспрессында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү һәм өй күзәнәкләре төркемнәре (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) арасында зур аерма бар иде, шуңа күрә куркуны искә төшерү төркеме (уртача дәрәҗә аермасы = 14.50, p) = 0.049), ләкин ярлылар (уртача дәрәҗә аермасы = 10.21, p = 0.373) да, юкка чыгу төркеме дә (уртача дәрәҗә аермасы = 4.607, p> 0.999) өй күзәнәк төркеменә караганда күбрәк Fos экспрессиясен күрсәтмәделәр (.5A рәсем) . aCLA 中 Fos 表达 的 良好 X X X (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) ， 因此 恐惧 回忆 Mean (Урта дәрәҗә аермасы. = 14.50 ， p = 0.049） ， A 10. 10. 10. = 10.21 ， p = 0.373） 还是 4. 4. 4. 4. 4. = 4.607 ， p> 0.999） 。 Acla 中 fos 表达 的 mean mean mean (x2 (3) = 8.455, p = 0.036) ， mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean mean Ранг аермасы. 0.999） 组 a a a 5a)。 Б. = 0,049). 5А). ACLA Fos экспрессында (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү һәм өй күзәнәк төркемнәре арасында зур аерма бар иде, шуңа күрә куркудан искә алу төркеме (уртача дәрәҗә аермасы = 14.50), p = 0.049 ), ләкин начар төркемнәр (уртача дәрәҗә аермасы = 10.21, p = 0.373) һәм яхшы юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы = 4.607, p> 0.999) өй күзәнәк төркеменә караганда Fos күрсәткечләрен күрсәттеләр (5A рәсем). .Глобаль Fos экспрессиясе (rs = 0.036, p = 0.876) (5Б рәсем) яки IL aCLA афферент күзәнәкләрендә Fos экспрессиясе (rs = -0.282, p = 0.215) һәм юкка чыгу (5B рәсем) арасында бернинди бәйләнеш юк иде..5D), шулай ук ​​яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү, һәм өй күзәнәк төркемнәре арасында aosLA IL афферентларында Fos экспрессиясендә (X2 (3) = 6.722, p = 0.081) (5C рәсем)..). Алга таба, яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү, һәм Fos экспрессиясендә өй кафе төркемнәре арасында зур аерма бар иде, XC (3) = 10.12, p = 0.018) яхшы юкка чыгу төркеме (уртача дәрәҗә аермасы) .. өй кафесы төркеменә караганда (5E рәсем). Алга таба, яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү, һәм Fos экспрессиясендә өй кафе төркемнәре арасында зур аерма бар иде, XC (3) = 10.12, p = 0.018) яхшы юкка чыгу төркеме (уртача дәрәҗә аермасы) .. өй кафесы төркеменә караганда (5E рәсем). Затем наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, воспоминаниями ст стире и домашней клеткой в ​​чресрессии Фос в мКЛА (X2 (3) = 1012) рангов. киресрессии Fos в mCLA. Яхшы юкка чыгу төркеме (уртача аерма дәрәҗәсе = 12.93, р = 0.038), ләкин начар юкка чыгу төркемнәре дә (уртача дәрәҗә аермасы = 5.143, б> 0.999) да, куркуны искә төшерү төркемнәре дә (уртача дәрәҗә аермасы = 14.00, p = 0.063) mCLAда зуррак Fos экспрессиясен күрсәтмәделәр.өй капас төркеме белән чагыштырганда (5E рәсем).接下来 ， c mcla 中 的 fos 表达 ， 良好 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 x2 （3） = 10.12 ， p = 0.018） = = （（（（ （（（Урта дәрәҗә аермасы.= 12.93, p = 0.038) ， 但 在 mCLA 中 ， 5. 5. = 5.143 ， p> 0.999） 和 恐惧 差 = 14.00 ， p = 0.063） E 对于 家庭 E E E 5E）。 = 12.93, p = 0.038) ， 在 在 mcla 中 ， 5. 5. 5. 5. = 5.143 ， p> 0.999 fos 表达 表达 的 fos 表达 表达 的 fos 表达 E E E E 5E）。 Далее, вресрессии Фос в mCLA наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угасанием, группой с плохим угасанием, группой с отзывом о стмее һәм группой с домашней клеткой (X2 (3)) угашения (средняя разность рангов = 12,93, p = 0,038), ноябрь в mCLA ни слабое угасание (средняя разница рангов = 5,143, p> 0,999), ни группа отзыва ст шая (средняя разница) = 0,063) показали лучшую конресрессию Много Фос по сравнению с группой с домашней клеткой (Рисунок 5E). Алга таба, яхшы юкка чыгу төркеме, начар юкка чыгу төркеме, курку төркеме һәм өй күзәнәк төркеме (X2 (3) = 10.12, p = 0.018) арасында mCLAда Fos экспрессында зур аерма бар, шулай итеп, яхшы юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы = 12.93, p = 0.038), ләкин mCLAда зәгыйфь юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы = 5.143, p> 0.999) һәм куркудан искә төшерү төркеме (уртача дәрәҗә аермасы = 14.00, p = 0.999) = 0.063) яхшырак күрсәтте Өй күзәнәк төркеме белән чагыштырганда Multi Fos экспрессиясе (рәсем 5E).Ләкин, mCLAдагы глобаль Fos экспрессиясе (rs = 0.321, p = 0.156) (5F рәсем) яки афферентлы IL mCLA күзәнәкләрендә (rs = -0.121, p = 0.602) һәм юкка чыгу искә төшерү (5H рәсем) арасында зур аерма юк. яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү, һәм IL mCLA афферент күзәнәкләрендә Fos экспрессиясе өчен өй күзәнәге (X2 (3) = 4.923, p = 0.178) (5G рәсем).
Fos активлыгы юкка чыгу хәтере булган тычканнарда урта кластерда күтәрелде.А) Куркуны искә төшерү төркеме, ләкин бүтән төркемнәр түгел, ACLAдагы өй күзәнәк төркеме белән чагыштырганда Fos активлыгын күрсәттеләр.(B) ACLAдагы Fos экспрессиясе белән юкка чыгу турында мөһим бәйләнеш юк иде.(C) IL афферентлы aCLA күзәнәкләрендәге фос белдерү төркемнәр арасында аерылып тормады.(D) IL афферентларында Fos экспрессиясе белән aCLAда юкка чыгу арасында бернинди мөһим бәйләнеш юк иде.(E) Яхшы юкка чыккан төркем, ләкин бүтән төркемнәр түгел, өй күзәнәк төркеме белән чагыштырганда mCLAда Fos активлыгын күрсәттеләр.(F) Fos экспрессиясе белән mCLAда юкка чыгу арасында мөһим бәйләнеш юк иде.(G) IL mCLA афферент күзәнәкләрендәге фос белдерү төркемнәр арасында аерылып тормады.(H) IL афферентларында Fos экспрессиясе белән mCLAда юкка чыгу арасында мөһим бәйләнеш юк иде.Хата юллары уртача стандарт тайпылышны күрсәтә. * р <0.05. * р <0.05. * р <0,05. * р <0.05. * p <0.05。 * p <0.05。 * р <0,05. * р <0.05.
Аннары, глобаль һәм IL проекциясенә хас Fos эшчәнлеге mBLA һәм pBLA барлык тычкан төркемнәрендә анализланды.Яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү һәм өй күзәнәк төркемнәре арасында mBLA (X2 (3) = 0.944, p = 0.815) арасында зур аерма юк иде (6A рәсем).Яхшы регрессия, начар регрессия, куркуны искә төшерү һәм IL mBLA афферент күзәнәкләрендәге Fos экспрессиясе булган төркемнәр арасында зур аерма юк иде (X2 (3) = 0.518, p = 0.915) (6C рәсем).Моннан тыш, глобаль Fos экспрессиясе mBLA (rs = 0.126, p = 0.588) (6Б рәсем) һәм IL mBLA афферент күзәнәкләрендә Fos экспрессиясе арасында мөһим бәйләнеш юк иде (rs = 0.200, p = 0.385) (rs = 0.200, p = 0.385).p = 0.385).Рәсем 6D) һәм юкка чыгу.PBLA (X2 (3) = 4.246, p = 0.236) (6E рәсем) дә яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку хәтере һәм өй күзәнәк төркемнәрендә зур аерма юк иде, һәм шулай ук ​​зур аерма юк иде. pBLA Яхшы.юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү, һәм IL афферент күзәнәкләрендәге Fos экспрессиясендә өй күзәнәк төркемнәре (X2 (3) = 1.954, p = 0.582) (6G рәсем).Ниһаять, pBLAдагы глобаль Fos экспрессиясе (rs = 0.070, p = 0.762) (6F рәсем) һәм pBLA IL афферент күзәнәкләрендә Fos экспрессиясе (rs = 0.122, p = 0.597) һәм юкка чыгу искә төшерү (6Х рәсем).
Extкка чыгу репродукциясендә индивидуаль аермалар базололетлы амигдаладагы Fos экспрессындагы аермаларга туры китерелмәгән.А) mBLAда Fos экспрессында зур төркемнәр аермалары юк иде.(B) Fos экспрессиясе белән mBLAда юкка чыгу арасында мөһим бәйләнеш юк иде.(C) IL mBLA афферент күзәнәкләрендәге фос экспрессияләре төркемнәр арасында аерылып тормады.(D) IL афферент күзәнәкләрендәге Fos экспрессиясе белән mBLAда юкка чыгу арасында бернинди мөһим бәйләнеш юк иде.(E) pBLAда Fos экспрессында зур төркемнәр аермалары юк иде.F) FB экспрессиясе белән pBLAда юкка чыгу арасында бернинди мөһим бәйләнеш юк иде.(G) IL pBLA күзәнәкләрендәге фос экспрессияләре төркемнәр арасында аерылып тормады.(H) IL афферент күзәнәкләрендәге Fos экспрессиясе белән pBLAда юкка чыгу арасында бернинди мөһим бәйләнеш юк иде.Хата юллары уртача стандарт тайпылышны күрсәтә.
Ниһаять, глобаль һәм IL проекциясенә хас Fos эшчәнлеге mvHPC һәм pvHPC барлык тычканнарда анализланды. MvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) Fos экспрессында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү, өй кафе төркемнәре арасында зур аерма бар иде, яхшы юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы. = 13.29) . 7А). MvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) Fos экспрессында яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү, өй кафе төркемнәре арасында зур аерма бар иде, яхшы юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы. = 13.29) . 7А). Между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом ст стаа һәм домашним клетками наблюдалась значительная разница в черрессисии Фос в mvHPC (X2 (3) = 8,056, ры). = 0,031). клеткой (рис. 7А). Яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, куркуны искә төшерү һәм өй күзәнәкләре (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) булган төркемнәр арасында mvHPC Fos экспрессында зур аерма бар, шуңа күрә яхшы юкка чыгу (уртача дәрәҗә аермасы = 13.29), p = 0.031), ләкин начар юкка чыгу төркемендә дә (уртача дәрәҗә аермасы = 6.857, p> 0.999) да, куркуны искә төшерү төркемендә дә (уртача дәрәҗә аермасы = 8.000, p = 0.864) Fos экспрессиясе өй төркеменә караганда югарырак иде.күзәнәк (7A рәсем). mvHPC 中 Fos 表达 的 （2 2 2 2 X2 (3) = 8.056, p = 0.045） ， 13. 13. = 13.29） ， p = 0.031 ） ， 但 6. 6. 6. = 6.857 ， p> 0.999） 还是 8. 8. 8. 8. 8. = 8.000 ， p = 0.864） 组 都 的 os 的 os os os os os os os os mvhpc 中 fos 表达 的 2 2 2 x2 (3) = 8.056, p = 0.045） ， 13. 13. = 13.29） p = 0.031） 85 但 无论 6. 6. 6. = 6.857 ， p> 0.999） 还是 恐惧 8. 8. 8. = 8.000 ， p = 0.864） 组 的 的 的 的 的 的 的 的））））））））））））））） Имелась значительная разница между группами «хорошо», «плохо», «припоминание ст стяа» һәм «домашняя клетка» для консрессии Фос в mvHPC (X2 (3) = 8,056, p = 0,045) сн 13,29), p = 0,031), но группы со слабым угасанием (средняя разница рангов = 6,857, p> 0,999) и воспоминания о старее (средняя разница рангов = 8,000, p = 0,864) Показию Болье домашней клетке (рис. 2). MvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) белән Fos экспрессиясе өчен яхшы, начар, курку искә төшерү һәм өй күзәнәк төркемнәре арасында зур аерма бар иде, шуңа күрә яхшы регрессия (уртача дәрәҗә аермасы = 13.29), p = 0.031), ләкин зәгыйфь юкка чыгу төркемнәре (уртача дәрәҗә аермасы = 6.857, p> 0.999) һәм курку хатирәләре (уртача дәрәҗә аермасы = 8.000, p = 0.864) өй кафесындагы төркемгә караганда югары Fos экспрессиясен күрсәттеләр (2 нче рәсем).7А).Ләкин, зур аерма юк иде (X2 (3) = 4.893, p = 0.180) (Рәсем 7C).Моннан тыш, mvHPC (rs = -0.233, p = 0.309) (7B рәсем) һәм mvHPC афферентлы IL күзәнәкләрендә Fos экспрессиясе арасында мөһим бәйләнеш юк иде (rs = 0.056, p = 0.810) (7D рәсем).һәм юкка чыгу турында отчет.Алга таба, pvHPC (X2 (3) = 3.623, p = 0.353) (7E рәсем) яхшы юкка чыгу, начар юкка чыгу, курку искә төшерү һәм Fos экспрессиясендә өй күзәнәк төркемнәре арасында зур аерма юк иде, һәм зур аермалар юк иде.pvHPC афферентлы IL күзәнәкләрендә Fos экспрессиясенең яхшы регрессиясендә аерма, начар регрессия, курку хәтере һәм өй күзәнәк төркемнәре (X2 (3) = 3.871, p = 0.276) (7G рәсем).Ниһаять, pvHPC глобаль Fos экспрессиясе (rs = −0.127, p = 0.584) (рәсем 7F) һәм IL-afferent pvHPC күзәнәкләрендә Fos экспрессиясе (rs = 0.176, p = 0.447) һәм юкка чыгу (7F рәсем) арасында мөһим бәйләнеш юк иде. ).7Х).
Фос экспрессиясе тычканнарның вентраль иппокампасында күтәрелә, бу яхшы хәтернең юкка чыгуын күрсәтә.(А) Яхшы юкка чыккан төркем, ләкин бүтән төркемнәр түгел, Fosның mvHPCда өй күзәнәк төркеме белән чагыштырганда артуын күрсәттеләр.Б) mvPHC-та Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу арасында мөһим бәйләнеш юк иде.(C) mvHPC афферентлы IL күзәнәкләрендәге фос экспрессияләре төркемнәр арасында аерылып тормады.(D) IL афферентларында Fos экспрессиясе белән mvHPCда юкка чыгу арасында бернинди мөһим бәйләнеш юк иде.(E) pvHPCдагы Fos экспрессиясендә төркемнәр арасында зур аерма юк иде.(F) PvHPC'да Fos экспрессиясе һәм юкка чыгу арасында мөһим бәйләнеш юк иде.(G) pVHPC афферентлы IL күзәнәкләрендәге фос экспрессияләре төркемнәр арасында аерылып тормады.(H) IL афферентларында Fos экспрессиясе һәм pvHPC-та юкка чыгу арасында зур бәйләнеш юк иде.Хата юллары уртача стандарт тайпылышны күрсәтә. * р <0.05. * р <0.05. * р <0,05. * р <0.05. * p <0.05。 * p <0.05。 * р <0,05. * р <0.05.Барлык регионнар өчен безнең төп анализ антеропостериор күчәре буенча өч дәрәҗәдә чагыштыруны күрсәтте, без шулай ук ​​антеропостериор күчәре буенча җимерелгән һәр төбәкне анализладык.Бу анализ нәтиҗәләре 1 нче таблицада китерелгән.
Монда без юкка чыгудагы аерым аермалар аскы лимбик кортексындагы афферент эшчәнлекнең төрле формаларында чагылырмы-юкмы икәнен сынадык.Бу максаттан, без паросентрикуляр таламус, кластрум, базололетлы тонзил һәм вентраль иппокампадан IL проекцияләрендә Fos эшчәнлеген бәяләдек.IL-производство күзәнәкләрендә без ПВТның арткы төбәгендә тычканнарда югары активлык таптык, начар юкка чыгу белән тычканнар белән чагыштырганда яхшы юкка чыгу искә төшерә.Клавикуляр ядродан, вентраль гиппокампадан яки базололетлы тонзилдан IL афферентларында аерма юк иде.IL-проектлаучы күзәнәкләргә өстәп, тычкан кластеры һәм вентраль иппокампусның яхшы резолюциясе белән сайланган өлкәләрендә нейрон активлыгы артты.Безнең нәтиҗәләр шуны күрсәтә: уңышлы юкка чыгу хәтере махсус PVT проекцияләре белән һәм кластер һәм вентраль иппокампада IL-максатсыз күзәнәкләргә оештырылган.
PVT IL фаразлавы тычканнарда актив булганын ачыкладык, бу юкка чыгуын искә төшерде, бу күптән түгел үткәрелгән тикшерү белән туры килә, юкка чыгу өчен PVT кирәклеген күрсәтә.Бу тикшеренү субрегионга хас манипуляцияләрне кулланмады, ләкин күрсәтте, янындагы үзәк амигдаладагы PVT проекцияләре һәм юкка чыгу өчен PVT буенча IL проекцияләре.Безнең нәтиҗәләр шуны күрсәтә: IL-PVT-CeL чылбырына өстәп, сүндерү өчен ПВТтан соң керү дә кирәк булырга мөмкин.Шулай итеп, юкка чыгу репродукциясендә эффектив һәм афферентлы IL тоташулары катнаша.Киләсе мөһим адым - pPVTның нейрон чылбыр дәрәҗәсендә юкка чыгу репродукциясенә нәрсә китергәнен ачыклау.IL белән бәйләнешкә өстәп, элеккеге каналларны тикшерү 31,32 күрсәткәнчә, pPVT вентраль периакедукталь соры (vPAG) керемен ала, бу юкка чыгу белән бәйле33,34,35,36.VPAG-ның юкка чыгуында роле билгеләнмәгән булса да, pPVT-ны vPAG-ны фаразлау аларның тыгызлыгы һәм куркуның юкка чыгуының элеккеге дәлилләрен китерүдә катнашуы аркасында кызыклы кандидат булып тора.
Безнең ПВТ нәтиҗәләренең тагын бер мөһим ягы - алар үзләренең алгы-арткы күчәре буенча махсуслашканнар.Гаҗәп, IL-та PVT проекциясенең нейрональ эшчәнлеге капма-каршы тәртип торышы белән туры килә, мәсәлән, IL-та PVT проекция эшчәнлеге куркуны искә төшерү белән бәйле, ә pPVT проекциясе уңышлы искә төшерелгәннән соң актив (ягъни курку).ПВТ эчендәге бу функциональ гетерогенлек алдагы эшне искә төшереп гаҗәпләнми [37].ПВТта функциональ бүленешнең искиткеч мисалы күптән түгел ПВТтагы күзәнәк төрләренең үзенчәлекләрен характерлаган тикшеренүдә барлыкка килде.Бу тикшеренү шуны күрсәтә: DRD2-экспрессив допамин күзәнәкләре күбесенчә pPVT белән күрсәтелә, алгы өлеш кортексын инвервацияли һәм усал стимулга җавап бирә.Икенче күзәнәк популяциясе күбесенчә aPVT белән күрсәтелә һәм түбән физиологик уяну халәтенә күчүне билгели һәм аскы өлешләрнең кортексын инвервацияли.Безнең нәтиҗәләр бу формага туры килми, чөнки IL-проектлаучы aPVT күзәнәкләре куркуны искә төшерү вакытында актив, ә pPVT проекцияләре актив, хайваннар курку дәрәҗәсен күрсәтәләр.Күренгән туры килмәү өчен ким дигәндә ике мөмкин аңлатма бар.Беренчедән, ачыкланган күзәнәк төрләре телевизорның бер арткы сайтында гына урнашмый.Шулай итеп, яхшы юкка чыгу хәтере булган тычканнардагы актив IL-проектлы pPVT күзәнәкләре aPVTда табылырга мөмкин булган һәм түбән ароаль халәткә күчү сигналы булган күзәнәкләр классына керергә мөмкин.Курку хәтереннән соң активлашкан aPVTдагы IL-проектлаучы күзәнәкләр өчен дә шулай булырга мөмкин.Икенчедән, алдагы тикшеренүләр IL3-проектлаучы pPVTларның булуын ачыкладылар, кайберләре DRD2 булган күзәнәкләрдән алынган булса да, бүтән күзәнәк төрләре IL-ка проектлаштырырга һәм сүндерүне уңышлы кабатлагач активлашырга мөмкин.
Бу тикшерүнең максаты төрле юкка чыгу фенотипларын күрсәтүче тычканнар арасындагы аерманы ачыклау булса да, бу экспериментлар шулай ук ​​курку хәтер механизмнары белән бәйле яңа мәгълүматны ачтылар.Кызык, без курку хәтере булган тычканнарда алдагы CLAда Fos активлыгын арттырдык.
Клавикаль корталь элемтә үзәге итеп урнашкан һәм сенсор интеграциядән алып игътибар һәм йокыга кадәр булган процессларда катнаша40,41,42,43.Кластрумның курку кондиционерында яки курку белдерүендә ничек катнашуы турында чикләнгән дәлилләр бар, ләкин алдагы тикшеренүләр күрсәткәнчә, контекстуаль курку экспрессиясе кластердагы Fos эшчәнлегендә катнаша.Күптән түгел хәбәр ителде, контекстуаль курку кондиционеры вакытында энториналь кортекска атресия проекцияләрен тыю озак вакытлы хәтер формалашуга комачаулый, ләкин аларның курку белдерү ихтыяҗы сыналмаган.Шул ук тикшеренүдә, хайваннар яңа мохиткә таныш булганда, таныш тирәлектә тычканнар белән чагыштырганда, Fos активлашуы артты.Шуны истә тотып, без монда хәбәр иткән CLA активлашуы үзен искә төшерүдән курыкмыйча, сынау вакытында яңа камерага тәэсир итү аркасында булырга мөмкин.Куркуда һәм ситуатив эшкәртүдә йозакларның функциясен төгәлрәк характерлау өчен, киләчәк тикшеренүләр максатчан йозак манипуляциясен кулланырга тиеш.
Элеккеге эш ПВТның хәтер хәтере белән бәйле булуын күрсәтсә дә, 45,46,47 без кондиционердан 48 сәгать үткәч куркуны искә төшергәндә тычканнардагы Fos экспрессиясенең үзгәрүен күзәтмәдек.Бу аерманы берничә фактор белән аңлатырга мөмкин, шул исәптән кондиционер булган контекстта дискрет куаклардан курку, шул исәптән безнең экспериментта сынау яңа бүлмәдә.Моннан тыш, без сынауларыбыздан 60 минуттан соң хайваннарыбызны эйтанлаштырдык, алдагы эш 90 минут вакыт пунктын кулланган.Ниһаять, алдагы тикшеренүләрдә сынау хайваннар аппетит белән җавап бирә алган бүлмәдә үткәрелде, ә безнең эштә тычканнар аппетит җавапсыз сынадылар.Бу ниндидер дәрәҗәдә шартлы тыюга мөмкинлек бирсә дә, хайваннарга ризык алу өчен басымны тыярга рөхсәт бирү, төп стимуллаштыручы фактор булган мотивация конфликтын тудыра (ягъни бүләккә каршы курку).катнашу PVT48, 49 ..
Базололетлы амигдала курку юкка чыгуда катнашуы билгеле, 50,51 һәм бу процесста BLA проекцияләренең дә катнашуы турында дәлилләр бар23.Ләкин, BLA һәм аның бәйләнешләре юкка чыгуда катнашамы, билгеле түгел.Тасвирлау тикшеренүләре 23,28 сүнгән хатирәләрне искә төшерүче хайваннарда BLA активлыгын күрсәтте.Элекке эшебез яхшы һәм начар юкка чыгу тычканнары арасында BLA активлаштыруда бернинди аерма күрсәтмәсә дә, мондагы нәтиҗәләр шуны күрсәтә: юкка чыгаруны искә алу гадәттә BLA яки BLA IL фаразлауда активлашмый.Безнең табышмаклар белән эзлекле, схема манипуляциясе тикшеренүләре күрсәткәнчә, BLA-га IL кертүләре юкка чыгу өчен мөһим, алар юкка чыгу өчен кирәк түгел.Ләкин, BLA ролен тулысынча игътибарсыз калдырырга ярамый, чөнки соңгы дәлилләр күрсәткәнчә, BLAдагы кайбер күзәнәк төрләре юкка чыгу өчен кирәк.
Шунысы игътибарга лаек, куркуны искә төшерү BLAда Fos активлашуына китермәде, чөнки элеккеге лезония, наркомания һәм сурәтләү тикшеренүләре бу өлкәне курку белдерүендә һәм / яки эзләүдән соң курку консолидациясендә күрсәттеләр54,55,56,57.Монда китерелгән мәгълүматлар амигдаланың базаль һәм капиталь субнуклеусын берләштерә, һәм алдагы мәгълүматлар курку белдерүенең Fos эшчәнлеген каптал ядрәсенең дорсаль ягында йөртүен күрсәтә.Без төп һәм капиталь мәгълүматны аерым анализладык, ләкин ике очракта да аерма юк иде (мәгълүматлар күрсәтелмәгән) һәм без күрсәткән мәгълүматларда ике өлкә дә җимерелде.Латаль амигдала субрегионнарын анализламадык, шуңа күрә бу өлкәдә конкрет үзгәрешләр маскаланырга мөмкин.BLAдагы Fos эшчәнлегендә үзгәрешләр булмауның тагын бер мөмкинлеге - кондиционер белән чагыштырганда курку хатирәләренең вакыты.Кайбер алдагы эш күрсәткәнчә, BLA-ның куркуга белдерү өлеше кондиционердан соң вакыт белән кими, мәсәлән, BLA 24 сәгать кондиционерга бәйле, ләкин 7 көн эчендә мөстәкыйль (45-нче бит, ләкин 58не кара).Тренировкалардан 48 сәгать үткәч, бу вакытта Fos эшчәнлегендә үзгәрешләр булмау, мөгаен, BLA-ның курку белдерүендә катнашу вакытына бәйле үзгәрешләрне күрсәтә.
Ниһаять, без уңышлы юкка чыгу хәтеренең вентраль иппокампус белән бәйле булуына дәлилләр табабыз.Бу "арадаш" vHPCларга хас, чөнки арткы төбәктә бер үк үрнәк күренмәгән.Элекке эш белән эзлекле, без афферент vHPC IL-ларда Fos активлаштыруда бернинди үзгәреш тапмадык.VHPC28,60,61, CS сүнгән контексттан читтә булганда, курку актуальләштерү өчен кирәк, һәм бу ким дигәндә ILH-ка vHPC керүгә бәйле.Бу алдагы нәтиҗәләргә нигезләнеп, без начар бетү vHPC-ның фаразланган IL активлыгы белән бәйле булыр дип көтәр идек.Ләкин бу алай булмады, чөнки IL-проекты ретроградлы маркалы vHPC яки VHPC'ларда язылмаган күзәнәкләрдә Fos эшчәнлегендә аерма юк иде.Бу сүнгән контекстта сүнгәнне хәтерли алмау яңарту куркуыннан башка механизм тудырырга мөмкинлеген күрсәтә.
Кайбер дизайн һәм анализ чикләүләрен һәм аларның безнең нәтиҗәләргә ничек тәэсир итүен искә төшерү мөһим.Беренчедән, без хайваннарны өске һәм аскы өчтән бер өлешкә, тычканнарны юкка чыгару искә төшерү нигезендә “яхшы” һәм “начар” га бүлдек.Бу хайваннарны бүлү уртасыннан аерым төркемнәргә бүлеп торган төркем схемаларыннан, яки хайваннарны тарату уртасыннан чыгаручы төркем схемаларыннан саклану өчен эшләнә, мәсәлән, уртача аеру яки тычканнарның өске һәм аскы өчтән бер өлешен чагыштыру кебек. .без бу хәлдән качарга телибез, чөнки урта бүленеш без модельләштерергә тырышкан травмага кеше реакцияләренең үзгәрүен күрсәтми.Моннан тыш, тычканнарның өске һәм аскы өчтән бер өлешен чагыштыру безгә охшаш зурлыктагы төркемнәрне чагыштырырга мөмкинлек бирә, бу ысул тарату үзәгендәге хайваннарны санга сукмый һәм җәрәхәтләр реакцияләренең үзгәрүен төгәл чагылдырмый.Безнең ысул гетероген варианттагы проблемалардан интегә һәм группаларны тигез булмаган үрнәк үлчәмнәре белән чагыштырса да, без альтернатив ысулларга караганда яхшырак охшатырга тырышканны кулга ала.
Монда тәкъдим ителгән нәтиҗәләр безгә юкка чыгудагы аерым аермаларның нейрон схемасы эшчәнлегендәге аермаларда ничек чагылыш тапканын яхшырак аңларга ярдәм итә.Безнең ачышлар травматик посттан соңгы стресс бозылу өчен актуаль булырга мөмкин, бу билгеле, артык курку һәм курку җавапларын бетерә алмау белән бәйле.Без юкка чыгу искә төшерүендәге аермалар ИЛга күрсәтелгән эчке һәм экстриник нейраль эшчәнлекнең аермалары белән бәйле икәнен күрсәтәбез.Бу аермалар антеропостериор күчәре буенча төрле төбәкләр буенча таратылды, алга таба субрегиональ дәрәҗәдә баш ми эшчәнлеген бәяләү мөһимлеген күрсәтте.Хәзерге ысулның җитешсезлекләре тикшерүнең актуальлеген һәм ир-ат кимерүчеләргә игътибарны үз эченә ала.Киләчәк тикшеренүләр хатын-кыз кимерүчеләрдә юкка чыгу нигезендәге нейробиологик механизмнарны билгеләргә һәм сәбәп сәбәпләрен ясау ысулларын кулланырга тиеш.
Агымдагы өйрәнүдә кулланылган һәм / яки анализланган мәгълүматлар тиешле сорау буенча тиешле авторлардан бар.
Павлов IP кондиционеры: баш мие кортексының физиологик активлыгын өйрәнү.(Оксфорд университеты матбугаты, 1927).
Ротбаум, БО, & Дэвис, М. Травмадан соңгы реакцияләрне дәвалауда уку принципларын куллану. Ротбаум, БО, & Дэвис, М. Травмадан соңгы реакцияләрне дәвалауда уку принципларын куллану.Ротбаум БО һәм Дэвис М. Травматик реакцияләрне дәвалауда уку принципларын куллану.Ротбаум БО һәм Дэвис М. Травматик реакцияләрне дәвалауда уку принципларын куллану.урнаштыру.Нью-Йорк колледжы.фән.1008 (1), 112-121 (2003).
Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Экспозиция терапиясенә күзәтү: ПТСД дәвалау өчен алтын стандарт. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Экспозиция терапиясенә күзәтү: ПТСД дәвалау өчен алтын стандарт.Rauch SA, Eftekhari A. һәм Ruzek DI Экспозиция терапиясенә күзәтү: посттравматик стресс бозу өчен алтын стандарт дәвалау. Рауч, СА, Эфтехари, А. & Рузек, JI 暴露 疗法 ： ： PTSD 治疗 的 黄金 标准。 Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Экспозиция терапиясенә күзәтү: ПТСД дәвалау өчен алтын стандарт.Rauch, SA, Eftekhari, A. and Ruzek, DI Экспозиция терапиясенә күзәтү: посттравматик стресс бозу өчен алтын стандарт дәвалау.Дж. Реабилитация.сусаклагычны үстерү 49, 679–687.https://doi.org/10.1682/jrrd.2011.08.0152 (2012).
Foa, EB Озын экспозиция терапиясе: үткән, хәзерге һәм киләчәк.Борчылуны репрессияләү 28, 1043-1047.https://doi.org/10.1002/da.20907 (2011).
Миллард әфәнде һ.б.Травматик стресс бозуларында хәтер югалуның экзистенциаль һәм алынган сәбәпләре: игезәк тикшерү нәтиҗәләре.Психиатр.саклагыч.42 (7), 515-520 (2008).
Миллард әфәнде һ.б.Травматик стресс бозылганда сүнгән хатирәләрне искә төшерә алмауның нейробиологик нигезе.биология.Психология.66 (12), 1075-1082 (2009).
Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Куркуда аерым аермалар: Курку реактивлыгын изоляцияләү һәм куркудан торгызу фенотиплары. Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Куркуда аерым аермалар: Курку реактивлыгын изоляцияләү һәм куркудан торгызу фенотиплары.Буш, DEA, Sautre-Baillon, F. and LeDoux, JE Куркуда индивидуаль аермалар: курку реактивлыгы һәм куркуны торгызу фенотипларын аеру. Буш, DEA, Сотрес-Байон, Ф. & ЛеДукс, JE 恐惧 的 个体。。。。 Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Куркуда аерым аермалар: куркуга җавапны изоляцияләү һәм куркудан торгызу таблицасы.Буш, DEA, Sautre-Baillon, F. and LeDoux, JE Куркуда аерым аермалар: курку җавапларын изоляцияләү һәм куркудан торгызу фенотибы.Дж. Травма.басым 20 (4), 413–422 (2007).
Russo, AS & Parsons, RG Тычканнардагы акустик шаккату реакциясе куркуның юкка чыгуында индивидуаль үзгәрүне фаразлый. Russo, AS & Parsons, RG Тычканнардагы акустик шаккату реакциясе куркуның юкка чыгуында индивидуаль үзгәрүне фаразлый.Russo, AS һәм Parsons, RG Тычканнардагы акустик соклану реакциясе курку юкка чыгудагы аерым аермаларны фаразлый. Russo, AS & Parsons, RG 大鼠 的 声学 惊吓。。。。 Russo, AS & Parsons, RGRusso, AS һәм Parsons, RG Тычканнардагы акустик соклану реакциясе курку юкка чыгудагы аерым аермаларны фаразлый.Нейробиология.өйрәнү.Хәтер.139, 157-164 (2017).
Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Курку юкка чыгуын искә төшерүдә индивидуаль үзгәрү инфралимбик кортексындагы митоген-активлашкан белок киназының фосфориляциясе белән бәйле. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Курку юкка чыгуын искә төшерүдә индивидуаль үзгәрү инфралимбик кортексындагы митоген-активлашкан белок киназының фосфориляциясе белән бәйле.Руссо, АС, Ли, Дж. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG 回忆 恐惧 消退 的。。。。。。 Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Фосфорификациянең перифериядәге аерым аермалары белән бәйле.Руссо, АС, Ли, Дж.Психофармакология 236 (7), 2039–2048 (2019).